§ 6. СУЧАСНІ КРИТЕРІЇ ВИДУ

Основні поняття й ключові терміни: Критерії виду. БІОЛОГІЧНИЙ ВИД. Популяція. Підвид.

Пригадайте! Які є рівні організації живої природи?

З колись численного ряду хоботних нині залишилося всього два роди — африканський та індійський слони. Африканські слони об’єднують два види — слон саванний (Loxodonta nformat) та слон лісовий (Loxodonta cyclotis). Індійські (азійські) слони у сучасній фауні представлені лише одним видом — Elephas maximus, назва якого українською мовою збігається з назвою роду. Чому це різні види?

Африканський слон

Індійський слон

Якими є критерії виду?

Критерії виду (від грец. Критеріон — засіб для суджень) — ознаки подібності між особинами одного виду, а також ознаки, за допомогою яких один вид відрізняють від іншого. Видову самостійність певної групи особин установлюють за такими критеріями, як морфологічний, каріотипічний, фізіологічний, репродуктивний, біохімічний, географічний, екологічний.

Морфологічний критерій передбачає виділення та опис зовнішніх ознак у особин одного виду. Так, за розмірами, забарвленням пір’я можна розрізнити зеленого й чорного дятлів (іл. 8). Цей критерій є найзручнішим і тому широко застосовується в систематиці. Проте в природі трапляються види, що їх неможливо розрізняти за зовнішніми ознаками. Це види-двійники — морфологічно схожі між собою, але відрізняються за іншими ознаками. Так, за назвою пацюк чорний виявлено два види-двійники, в яких 38 та 42 хромосоми.

Іл. 8. Чорний (1) і зелений (2) дятли

Каріотипічний (генетичний) критерій пов’язаний з вивченням кількості хромосом у каріотипі та особливостей їхньої будови. Саме ці особливості визначають генетичну відокремленість як головну ознаку виду. Це пояснюється тим, що особливості та кількість хромосом впливають на перебіг мейозу й забезпечують відносну генетичну ізоляцію видів у природі. У тих випадках, коли міжвидове схрещування все ж таки відбувається, гібридні особини або є стерильними, або із меншою життєздатністю. Це один із найнадійніших критеріїв, проте й він не є абсолютним. Так, усі шість видів-двійників малярійного комара мають 2n = 2, 46 хромосом є не лише в каріотипі людини, а й у люпину.

Фізіологічний критерій полягає в подібності процесів життєдіяльності особин одного виду.

Репродуктивний критерій пов’язаний із неможливістю схрещування особин різних видів через морфологічні, етологічні, каріотипічні та інші відмінності. Але й цей критерій «спрацьовує» не завжди: встановлено чимало різних видів, які можуть схрещуватися в природі й давати плідні гібриди. Прикладами є міжвидові гібриди зайця-русака й зайця-біляка, одно- й двогорбого верблюдів, терену й аличі та ін.

Біохімічний критерій для визначення видової належності передбачає аналіз особливостей будови і складу макромолекул та перебігу певних біохімічних реакцій. Так, особини одного виду мають спільну структуру ДНК, синтезують подібні білки. Але й біохімічний критерій є відносним. Наприклад, для особин виду характерний білковий поліморфізм або в особин різних видів є однакові гени.

Географічний критерій пов’язаний з тим, що кожен вид займає певну територію або акваторію (ареал). Але у величезної кількості видів ареали або збігаються, або перекриваються. Крім того, існують види, що не мають чітких меж поширення, а також види-космополіти (ряска, кімнатна муха, рудий тарган), що мешкають на величезних просторах суходолу або Океану.

Екологічний критерій передбачає пристосованість до певних умов існування. Для кожного виду характерні певні умови середовища існування, що їх називають екологічною нішею. Так, жовтець їдкий росте на заплавних луках, а жовтець повзучий — по берегах річок. Однак існують види, які не мають суворої екологічної приуроченості.

Критерії виду пов’язані між собою і визначають якісну особливість виду. Але жоден з них не є абсолютним. Лише в сукупності описані критерії дають змогу з достатньою надійністю встановити приналежність організму до того чи іншого виду.

Отже, види і належність особини до певного виду визначають за сукупністю ознак-критеріїв, які взаємно доповнюють один одного.

Чому в науці немає єдиного розуміння виду?

Універсального визначення виду немає, але у становленні цього поняття відіграли свою роль різні концепції. Найдавнішою і найпоширенішою є морфологічна концепція, згідно з якою видом є сукупність особин, які відрізняються від інших певними зовнішніми ознаками. Концепція не стала загальноприйнятою через те, що у природі особини одного виду можуть відрізнятися у випадках статевого диморфізму (наприклад, самці й самки індійського слона чи жуків-оленів), поліморфізму — наявності в межах популяції декількох груп особин, що відрізняються зовнішніми особливостями (наприклад, червона й чорна форми сонечка двокрапкового) тощо.

В основі біологічної концепції виду лежить поняття репродуктивної ізоляції і, відповідно, відсутність гібридів за умов проживання на одній території близьких видів. Але вона також є недосконалою, про що свідчать численні приклади гібридизації видів у природі та наявність гібридних зон між близькими видами. Найуживанішим у біології є визначення виду, сформульоване саме з позицій біологічної концепції виду. БІОЛОГІЧНИЙ ВИД (лат. Species) — сукупність особин у складі популяцій, що характеризуються спадковою подібністю ознак, вільно схрещуються і дають плодюче потомство, пристосовані до певних умов життя і займають у природі певну територію — ареал.

Згідно з політипічною концепцією вид може охоплювати різні за способом життя і будови форми (підвиди, групи популяцій). Представники цих груп час від часу можуть схрещуватися і давати плідне потомство. Але в особин одного виду є спільний генофонд, і вони захищені від проникнення генів інших видів певними бар’єрами ізоляції. Види, які не розділені на підвиди, називаються монотипічними. Найчастіше такими видами є ендеміки (наприклад, саламандра плямиста) чи релікти (наприклад, гатерія). Види, що складаються з двох і більше підвидів, називаються політипічними. Так, вид бурий ведмідь має 8 підвидів, а лисиця звичайна — аж 17.

Завдяки використанню молекулярно-біологічних і генетичних методів досліджень у систематиці став можливим бурхливий розвиток філогенетичної концепції виду, яка відображає еволюційні зв’язки між організмами і не акцентує увагу на репродуктивній ізоляції. Найбільшого значення набувають кладистичні методи й побудова кладограм, у яких для оцінювання еволюційних відносин використовуються лише унікальні для певного таксона ознаки.

Отже, різні погляди й концепції на поняття виду пов’язані зі складністю узагальнення вражаючого видового різноманіття та різноманітністю способів їхнього виникнення.

Які основні структурні одиниці виду?

У природі види ізольовані один від одного. Проте особини й одного виду всередині ареалу поширені нерівномірно. В його межах місця, сприятливі для їхнього існування, чергуються з ділянками, непридатними для їхнього життя. Через те всередині ареалу вид розпадається на дрібніші популяційні групи особин. Популяція — це сукупність особин одного виду, які упродовж багатьох поколінь існують у межах певної території виду, вільно схрещуються і відносно ізольовані від інших популяцій виду.

Вищою структурною одиницею в межах виду в рослин й тварин є підвиди, які можуть відрізнятися один від одного різними ознаками: зовнішнім виглядом, особливостями будови, поведінкою, фізіологічними функціями тощо (іл. 9). Підвид — географічно або екологічно відокремлена частина виду, особини якої під дією чинників середовища набули стійких особливостей, що відрізняють їх від інших підвидів. Наявність підвидів характерна тільки для політипічних видів, які мають великі ареали з різноманітними умовами. У складі підвидів виокремлюють географічні раси (у тварин) та екотипи (у рослин).

Іл. 9. Підвиди виду плиска біла (Motacilla alba)

Отже, популяції й підвиди є формами існування біологічного виду, що забезпечують його пристосованість до конкретних умов існування в межах території ареалу.

Навчальний проект

Складання характеристики виду за видовими критеріями

Африканський та індійський (азійський) слони різняться настільки, що їх відносять до різних видів. Застосуйте знання про критерії виду та доведіть, що це різні види. Використайте запропоновану таблицю та підготуйте для захисту навчальний проект, в якому наведіть характеристику обраного виду.

Таблиця. ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДІВ ЗА ВИДОВИМИ КРИТЕРІЯМИ

§ 7. СУЧАСНІ КОНЦЕПЦІЯ ТА КРИТЕРІЇ ВИДУ

Пригадайте, які основні таксономічні одиниці використовують у систематиці рослин і тварин. Які організми належать до авто-, міксо- та гетеротрофів? Які є способи видоутворення? Що таке геном? Які набори хромосом називають гаплоїдними, диплоїдними та поліплоїдними? Що таке екологічна ніша?

Вид — найменша, але основна систематична одиниця. Це єдиний таксон, який реально існує у природі. Натомість надвидові таксони (роди, родини, порядки (ряди), класи, відділи (типи), царства) суб’єктивно встановлюють учені-систематики, базуючись на даних різних наук.

Критерії виду. На відміну від надвидових таксонів, відрізнити один вид від іншого, близького до нього, можна за допомогою низки критеріїв. Навіщо потрібне точне визначення виду? Відповідь на це запитання дає такий цікавий факт. Комарі, яких раніше вважали одним видом — малярійний комар (мал. 7.1, 1), згодом, після ретельних досліджень, виявилися комплексом так званих видів-двійників, яких майже неможливо відрізнити за зовнішньою будовою. При цьому одні із цих видів переносять збудників малярії людини, інші — ні.

Мал. 7.1. Кровосисні види комарів: 1 — самка малярійного комара роду Анофелес; 2 — самка комара звичайного. Зверніть увагу: у малярійного комара задня пара ніг довша, ніж у звичайного комара, тому малярійний комар сидить на тілі людини, піднявши черевце догори та опустивши голову

Ви пам’ятаєте, що кожен новий вид є наслідком процесу видоутворення. Завдяки мікроеволюції генофонд певних популяцій виду може так змінитися, що схрещування між їхніми особинами стає неможливим. Так виникають нові види. Згідно із законом необоротності еволюції, який 1893 року сформулював бельгійський палеонтолог Луї Долло, організми певної популяції не можуть повернутися до попереднього вигляду, від якого вони походять, навіть якщо вони повернуться до попереднього середовища та умов проживання. Наприклад, якщо клімат на нашій планеті повернеться до того стану, яким він був у мезозойську еру, навряд чи варто очікувати появи птерозаврів, іхтіозаврів чи динозаврів. Є види, які виникли десятки й сотні мільйонів років тому, але існують і досі (мал. 7.2, 1), їх називають живими викопними. Інші види, які виникли раніше, до сьогодні вимерли. Одні з них залишили по собі нащадків (як-от, кистепері риби, див. мал. 5.2, 3, 4), інші — ні (наприклад, археоптерикс, див. мал. 5.4, 3, 4). Таким чином, вид є якісним етапом еволюційного процесу.

Мал. 7.2. Види тварин, які виникли протягом мезозойської ери: 1 — літній щитень, представник сучасної фауни; 2 — кетцалькоатль, найбільший представник птерозаврів; 3 — шонізавр, один з найбільших представників іхтіозаврів; 4 — апатозавр

Критерії виду — характеристики організмів, за якими в систематиці розрізняють види.

• Морфологічний критерій базується на подібності будови (як зовнішньої, так і внутрішньої) особин виду. Морфологічні ознаки, унікальні для певного виду (або таксона вищої категорії: роду, родини тощо), називають діагностичними. Наприклад, два види річкових раків — широкопалий і довгопалий — різняться за будовою клешень першої пари ходильних ніг (мал. 7.3, 1). Діагностичними ознаками в систематиці рослин часто є будова квіток, листків (мал. 7.3, 2) тощо. Хоча в більшості сучасних визначників тварин, рослин чи грибів за основу взято морфологічні ознаки, слід ураховувати такі явища, як поліморфізм та види-двійники.

Мал. 7.3. Морфологічний критерій виду: 1 — два види річкових раків фауни України: довгопалий (а) та широкопалий (б); 2 — листки клена ясенолистого (а) та гостролистого (б)

Поліморфізм — явище, коли в межах одного виду існують групи особин, які різняться забарвленням, розмірами, особливостями будови тощо (мал. 7.4). Натомість особини видів-двійників подібні між собою за особливостями будови й відрізняються лише незначними деталями, інколи — лише хромосомним набором. Види-двійники відомі серед багатьох груп комах, безхвостих амфібій, землерийок, мишоподібних гризунів тощо.

Мал. 7.4. Явище поліморфізму в денного метелика рябокрилки мінливої (цей вид ще називають сонцевичок змінний): 1 — весняна форма; 2 — літня форма

• Фізіологічний критерій ґрунтується на подібності та відмінностях у процесах життєдіяльності представників різних видів. Особини одного виду здатні паруватися та утворювати плодючих нащадків і зазвичай не схрещуються з представниками інших видів (явище репродуктивної ізоляції). Але відомі випадки міжвидового схрещування і навіть виникнення нових видів унаслідок міжвидової гібридизації близьких батьківських видів, коли гібридні нащадки здатні до парування між собою та утворюють нові плідні покоління. Наприклад, жаба їстівна — результат схрещування озерної та ставкової жаб, толай — гібрид зайця білого та сірого (мал. 7.5) тощо. Поширене видоутворення методом гібридизації і в рослин. Наприклад, платан кленолистий виник унаслідок гібридизації платанів американського та середземноморського.

Мал. 7.5. Приклади міжвидової гібридизації у тварин: 1 — жаба їстівна; 2 — заєць-толай

• Біохімічний критерій — це особливості будови і складу макромолекул, і перебігу біохімічних реакцій, характерних для особин певного виду. Наприклад, близькі види, які мають різний набір генів, відрізняються і за білковим складом (поміркуйте чому).

• Молекулярно-генетичний критерій базується на тому, що особини одного виду мають подібні геноми, особини різних, навіть близьких, видів — відмінні. При цьому що спорідненіші види, то більше в них спільних генів.

У сучасній систематиці використовують різні молекулярно-генетичні методи. Один з них — секвенування біополімерів: визначення послідовності нуклеотидів у молекулах нуклеїнових кислот та амінокислот — у молекулах білків. Ця методика дає змогу визначати послідовності нуклеотидів ділянок певних генів, окремих генів і навіть цілісного генома. Ще одна методика полімеразної ланцюгової реакції (скорочено — ПЛР) дає можливість отримати потрібну для секвенування кількість ДНК. Крім того, за допомогою методу ПЛР можливе поєднання окремих фрагментів ДНК, клонування окремих генів, ідентифікація малих кількостей молекул ДНК.

• Екологічний критерій пов’язаний з тим, що внаслідок взаємодії популяції певного виду з популяціями інших видів і факторами неживої природи (абіотичними) формується власна екологічна ніша. Наприклад, деякі морфологічно близькі види паразитичних червів (людська та свиняча аскариди тощо) розрізняють за видами хазяїв.

• Географічний критерій полягає в тому, що популяції одного виду охоплюють певний ареал, при цьому ареали близьких видів часто не перетинаються або перетинаються незначно. Проте внаслідок кліматичних змін чи антропогенного впливу умови на території, яку населяє певний вид, можуть змінюватись. Це змушує організми змінювати територію свого проживання. Так формується вторинний ареал, що може значно відрізнятись від первинного.

• Етологічний критерій виду базується на вивченні особливостей поведінки тварин: шлюбної, соціальної, будівельних, мисливських інстинктів, міграцій тощо. Наприклад, сучасна наука вважає, що вовк і собака свійський є двома підвидами одного виду. Відомі випадки схрещування цих тварин. Але вони не такі часті, оскільки вовки переважно активні вночі, тоді як собаки — вдень.

Сучасна концепція виду. Під час тривалого історичного розвитку поняття про вид у біології формувалися різні концепції виду. Одні концепції виду вважали їх незмінними, інші — базувалися на поглядах про те, що види еволюціонують.

Однією з панівних концепцій виду в сучасній біології є біологічна. Вона базується на таких положеннях:

• види складаються з популяцій — більш або менш відмежованих у природі одна від іншої груп особин;

• характеризуючи види, слід використовувати не лише особливості їхньої будови, а й біологічні (процеси життєдіяльності, особливості розмноження і розвитку) та екологічні особливості;

• з точки зору екології популяцію розглядають як структурно-функціональну одиницю виду, а з точки зору еволюційної теорії — як елементарну одиницю еволюції (пригадайте чому);

• групи популяцій одного виду можуть відрізнятися між собою за однією або декількома ознаками, утворюючи підвиди;

• наявність підвидів у межах певного виду свідчить про екологічну пластичність виду (тобто його здатність існувати в широкому діапазоні умов середовища мешкання), а також є показником того, що всередині виду інтенсивно відбуваються мікроеволюційні процеси, наслідком яких може бути виникнення нових видів;

• популяції одного виду мають подібний генофонд, тому особини з різних популяцій можуть схрещуватися між собою; разом з тим генофонди різних популяцій певного виду можуть відрізнятися за частотою зустрічальності окремих алельних генів та їхнім набором;

• вид — це єдина систематична одиниця, яка реально існує у природі; надвидові таксони встановлюють залежно від результатів проведених досліджень, тому погляди серед наукової спільноти щодо рангу певної групи організмів можуть відрізнятись;

• особини різних видів зазвичай між собою не схрещуються (якщо ж таке схрещування і відбувається, міжвидові гібриди здебільшого розмножуватись не здатні);

• види здатні змінюватись, вони еволюціонують;

• вид — це екологічна єдність: особини популяції взаємодіють як єдине ціле не тільки між собою, а й з популяціями інших видів певної екосистеми.

Цікаво знати

У розроблення біологічної концепції виду значний внесок зробили американські біологи Е. Майр та Т. Добржанський (мал. 7.6). Т. Добржанський — еволюційний біолог, генетик, зоолог має українське походження. Він народився в м. Немирові (Вінницька обл.), протягом 1917—1921 рр. навчався в Київському університеті Св. Володимира (нині — Київський національний університет імені Тараса Шевченка). У 1927 році отримав стипендію Фонду Рокфеллера, переїхав до США, працював у всесвітньо відомій лабораторії Т.Х. Моргана при Колумбійському університеті (завдання: пригадайте внесок Т.Х. Моргана в розвиток генетики). Т. Добржанський також брав участь у розвитку синтетичної теорії еволюції (завдання: пригадайте її основні положення).

Мал. 7.6. Учені, з іменами яких пов’язане створення біологічної концепції виду: 1 — Ернст Уолтер Майр (1904—2005), професор Гарвардського університету (США); 2 — Добржанський (Добжанський) Феодосій (Теодосій) Григорович (1900—1975)

Міжнародні кодекси біологічної номенклатури. Під час утворення наукових назв таксонів дослідники й дослідниці керуються положеннями кодексів біологічної номенклатури. Це зведення правил, які регламентують утворення й застосування наукових назв організмів. Існують «Міжнародний кодекс зоологічної номенклатури», «Міжнародний кодекс ботанічної номенклатури», «Міжнародний кодекс номенклатури бактерій», «Вірусологічний кодекс».

Новим для науки видом вважають лише той, що описано згідно з вимогами міжнародних кодексів біологічної номенклатури.

Ключові терміни та поняття

критерії виду, діагностичні ознаки, поліморфізм видів, види-двійники, репродуктивна ізоляція, біологічна концепція виду, міжнародні кодекси біологічної номенклатури.

Перевірте здобуті знання

1 Яке сучасне визначення виду? 2. Які критерії виду ви знаєте? 3. Які критерії відіграють провідну роль у встановленні видової належності? Чому? 4. Що таке концепція виду? 5. На яких положеннях базується біологічна концепція виду?

Як з точки зору генетики можна пояснити поліморфізм серед особин одного виду?

Критерії виду: визначення, характеристика

Видом називають сукупність організмів, що характеризуються спільністю походження, що володіють спадковим подібністю всіх ознак і властивостей і здатних до нескінченного відтворення самих себе при схрещуванні.

Які критерії виду вам відомі?

Критеріями виду називають характерні ознаки і властивості, за якими одні види відрізняються від інших. Не існує абсолютного критерію виду. Різні критерії тільки в сукупності дають можливість відрізнити один вид від іншого.

• Морфологічний критерій – подібність зовнішньої і внутрішньої будови організмів.
• Фізіологічний критерій – подібність всіх процесів життєдіяльності, і перш за все схожість розмноження, що визначає можливість отримання потомства при схрещуванні.
• Генетичний критерій – характерний для кожного виду набір хромосом, їх розміри, форма, склад ДНК.
• Екологічний критерій – місце виду в природних співтовариствах організмів, його спеціалізація, набори факторів зовнішнього середовища, необхідних для існування виду.
• Географічний критерій – область поширення виду в природі (ареал).
• Історичний критерій – спільність предків, єдина історія виникнення та розвитку виду.

Скільки видів живе на нашій планеті?

Вчені припускають, що Землю населяє приблизно в три рази більше видів, ніж зареєстровано на сьогоднішній день, ймовірно, ця цифра становить 4-5 млн.